광합성에 영향을 미치는 기후요인

1. 온도

광합성의 두 단계 중 명반응은 태양의 전자기파 에너지를 받아들이는 과정으로, 따라서 온도의 영향을 상대적으로 적게 받는다. 반면, 암반응은 효소에 의한 생화학적 이산화탄소 고정 과정이기 때문에 온도에 민감하게 반응한다. 명반응에서는 광계 1이 낮은 온도에서 노출될 때 아스코르브사 페록시디아제 효소의 도움으로 광계 2보다 적게 영향을 받는 것으로 알려져 있다. 목본식물의 광합성은 일반적으로 0℃에서 40℃까지의 범위에서 일어나지만, 몇 가지 예외가 있을 수 있다.

온대지방에서 자라는 목본식물은 대체로 15~25℃ 사이에서 최대의 광합성을 나타내며, 임관 위에 위치한 양엽은 25℃가 최적온도이며, 그늘 속의 음엽은 20℃가 최적온도이다. 이 온도 범위에서는 공기 중의 이산화탄소 농도가 0.04%로 낮아서 이산화탄소가 광합성의 제한 요소로 작용한다.

고산성 수목은 –6℃에서 광합성이 가능하며 최적온도는 대체로 15℃에 가깝다. 엥겔만가문비나무는 잎의 온도를 높이기 위해 침엽이 빽빽이 모여 있어 광합성률을 36%까지 증가시킨다. 열대식물은 30~35℃에서 최대치를 나타내며, 사막의 관목은 30℃에서 생존할 수 있다.

고산지대에서 자라는 지역품종은 해당 지역의 온도 변화에 적응한 특수한 품종으로, 고산지대로 갈수록 광합성 최적온도가 내려간다. 발삼전나무의 경우 해발고가 100m 증가할수록 최적온도가 약 0.9℃씩 내려간다. 스위스잣나무는 10~15℃에서 광합성이 가장 왕성하며, 온도가 상승하면 광합성이 감소하고, 35℃에서는 호흡량이 증가하여 이산화탄소가 밖으로 배출된다. 기온이 높아질 때 광합성 효율이 떨어지는 현상은 광합성 자체가 감소하면서 암흑 호흡량뿐만 아니라 광호흡도 증가하기 때문에 나타난다.

고온에 노출되면 식물의 엽록체가 제 기능을 상실하게 되어 광합성이 원활히 이루어지지 않는다. 이에 따라 틸라코이드막, 루비스코, 루비스코 활성화 효소 등의 불활성화와 수용성 잎 단백질의 감소가 일어나게 된다. 고온에 대항하기 위해 식물은 열충격 단백질을 합성하지만, 고온 피해는 금방 회복되지 않는 경향이 있다. 일부 식물은 고온에서 광합성량이 줄어들어, 회복에는 상당한 시간이 소요된다.

마지막으로, 토양온도도 광합성에 큰 영향을 미친다. 고산성 수종인 엥겔만가문비나무의 경우 뿌리를 0.7℃에서 7일 동안 노출시키면 노출 기간에 비례하여 광합성이 최대 50%까지 감소하는 것이 관찰되었다.

 

2. 수분부족

수분부족은 광합성에 큰 영향을 미치며, 이는 다양한 식물에서 관찰되는 현상이다. 이로 인해 엽면적이 감소하고 기공이 폐쇄되며, 심한 경우에는 원형질 분리가 발생할 수 있다. 특히 온대지방에서 자라는 중생식물은 약간의 수분부족만으로도 광합성이 감소하게 된다. 예를 들어 테다소나무 묘목은 수분 퍼텐셜이 –0.4㎫이 되면 광합성이 감소하기 시작하고, -1.1㎫에서는 거의 중단 상태에 돌입하며, 포도나무도 비슷한 양상을 나타낼 수 있다.

수분부족으로 광합성이 감소할 경우 토양의 건조 정도와 잎의 건조 정도 중에 대한 논란이 있었으나 최근 연구 결과는 토양의 건조가 더 큰 영향을 미친다는 것을 나타내고 있다. 즉, 광합성의 감소는 토양의 수분 상태에 의해 더 크게 영향을 받는 것으로 보인다. 토양 수분이 부족해지면 뿌리가 이를 감지하고 식물호르몬 아브시스산(ABA)을 생산하여 지상부로 전달하고, 이로 인해 기공이 폐쇄된다. 실제로 흑호두나무의 경우 토양의 수분이 부족할 때 목부 수액에 아브시스산의 농도가 증가하면서 잎의 기공이 닫히는데, 이때 잎은 아직 수분부족 상태에 놓여 있지 않았다.

성목이 되면 수고가 커질수록 뿌리와 잎의 거리가 멀어져 수분이동이 지연되므로 수분퍼텐셜이 낮아지는 경향이 있다. 미송의 경우 수분퍼텐셜이 –1.0㎫일 때 광합성이 감소하기 시작하며, -3.0㎫에서는 최대 20% 정도로 광합성이 감소한다. 숲 속38년생 미송의 경우 수관 꼭대기에서 일곱 번째 윤생지의 광합성이 가장 활발한데, 이는 위쪽 가지들이 강한 햇빛에 노출돼 수분부족이 심하고, 아래쪽 가지들은 햇빛 부족으로 광합성이 감소하기 때문이다.

사막에서 자라는 수목은 한발에 대한 저항성이 크기 때문에 –2.5㎫에서도 쉽게 광합성을 수행하며, -5.5㎫에서도 어느 정도 가능하다. 그러나 중생수목은 한 번 심한 한발에 노출되면 잎이 외형상 수분을 회복하더라도 광합성률이 회복되는데 수일 혹은 수 주일 걸리거나 옛날 수중으로 회복되지 않는 경우도 많다. 이는 한발로 인해 엽록체, 기공, 혹은 뿌리 끝 부근에 영구적인 손상을 입었기 때문이다.

 

3. 수분과다(침수)

수분과다 혹은 침수는 토양 내 산소 공급을 차단하여 토양이 산소부족 상태에 놓이게 한다. 침수는 뿌리호흡을 방해하여 광합성이 즉시 감소하게 된다. 특히 미송은 침수가 시작되면 하루 혹은 이튿날부터 기공이 닫혀 광합성이 감소하게 된다. 카카오의 잎은 침수가 되면 2시간 후부터 기공을 닫기 시작하는 등 매우 예민한 반응을 보인다. 비록 짧은 기간 동안 침수가 되더라도 닫힌 기공은 천천히 열리며 광합성이 서서히 증가하기 시작해 침수의 영향이 오랫동안 지속된다. 폐칸의 경우 8일간 침수를 시키면 기공이 다시 열리지만, 15일간 침수를 시키면 기공이 다시 열리지 않는다.

침수에 예민한 수종과 저항성이 있는 수종들은 침수기간 동안 광합성이 감소하는 정도와 기공의 반응에 차이가 있다. 예민한 수종인 백자작나무는 2주간의 침수기간 내내 기공이 닫혀 있지만, 저항수종인 낙우송과 버드나무는 침수 초기에 기공을 닫지만 곧 기공이 다시 열려 회복이 가능하다. 특히 낙우송의 경우 2주간의 침수기간 동안 초기에는 광합성이 감소하지만, 곧 침수 전의 92% 수준까지 광합성이 회복될 수 있다. 그러나 장기간 침수가 지속되면 광합성은 거의 중단되며, 광합성 효소, 엽록소 함량, 엽면적이 모두 감소하며, 조기낙엽으로 나무가 죽기도 한다.

수목원에서 홍수 피해를 조사한 자료에 따르면, 일반적으로 5일 이상 침수가 지속되면 나무에 피해를 주는 것으로 알려져 있다. 10일 이상 지속되면 대부분의 큰 나무가 죽게 된다. 화분에 심겨진 묘목을 대상으로 한 침수시험에서 나무가 2주간 살아 있었던 것은, 수목원에서 큰 나무가 홍수 10일 만에 대부분 죽는 것과는 차이가 있음을 나타낸다. 이는 홍수가 발생하면 진흙이 밀려와 쌓여서 뿌리호흡을 급속히 악화시키면서 자연배수가 지연되기 때문으로 해석된다.

 

4. 일일 혹은 계절적 요인

(1) 일변화

맑고 따뜻한 날 중 광합성률의 주기적 변화는 광도, 온도, 수분관계를 함께 고려해야 한다. 해가 뜨면 수목은 광합성을 시작하지만, 낮은 광도와 온도로 인해 광합성량이 적다. 오전 12시가 가까워질 때 수목은 하루 중 가장 왕성하게 광합성을 하는데, 이는 광도, 온도, 수분 조건이 가장 적합한 시기이기 때문이다. 오전 동안 수목이 수분을 어느 정도 잃어버리면 일시적인 수분부족으로 기공을 닫게 되며 일중침체 현상이 나타나다가, 수분상태가 회복되면 오후 늦게 다시 회복세를 보인다.

 

(2) 계절적 변화

광합성의 계절적 변화는 수종에 따라 큰 차이가 있다. 특히 침엽수와 활엽수는 근본적으로 양상이 다르다. 활엽수의 경우 고정생장을 하는 수종은 봄에 빠른 속도로 줄기가 자라 엽면적이 최대치에 달해 광합성도 초여름에 최대치에 도달한다. 자유생장을 하는 수종은 여름 내내 새로운 잎이 형성되기 때문에 광합성량 최대치가 여름 늦게 나타난다.

따라서 활엽수의 광합성량은 계절적으로 변화하는 엽면적량과 밀접하게 관련되어 있으며, 가을에 잎이 변색되면 급속히 줄어든다. 그러나 질소를 고정하는 오리나무류는 가을 늦게까지 광합성을 한다. 광합성의 계절적인 변화를 보면 봄에 증가하다가 새로운 잎이 성숙하는 7~8월경 최대치를 나타내고, 가을에 점진적으로 감소한다. 따라서 침엽수는 활엽수보다 완만한 계절적 변화를 보인다.

침엽수는 추운 온대지방과 따듯한 온대 혹은 열대지방에서도 자라며, 겨울철 기온이 빙점 전후까지 내려가도 광합성을 한다. 그러나 기온이 일시적으로 상승하더라도 토양온도가 낮아 광합성이 당분간 되지 않는 경우가 있다. 월동하는 기간에도 침엽수는 결과적으로 생중량이 증가하는데, 추운 지방일수록 그 증가량이 적고, 남쪽으로 갈수록 증가량이 커진다.

 

 

 

 

출처: 수목생리학(서울대학교출판문화원)