암반응에 따른 식물분류(C-3, C-4, CAM)

  광합성을 하는 녹색식물은 암반응에서 이산화탄소를 고정하는 양식에 따라 크게 세 가지 C-3, C-4, CAM 식물로 분류한다.

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1. C-3 식물군

  녹색식물 중 대다수는 C-3C-3 식물군에 속하며, 이는 공기 중의 이산화탄소를 5탄당으로 고정하는 과정에서 루비스코(RuBP) 효소를 사용한다. 이 효소는 공식적으로 리불로스 2인산 카르복실화 효소로 알려져 있으며, 일반적으로 '루비스코'로 약칭된다. 루비스코는 지구상에서 가장 흔한 단백질 중 하나로, 녹색식물의 잎에 포함된 전체 단백질 중 약 1/8에서 1/4 정도를 차지하며, 이는 초식동물의 영양섭취에 큰 영향을 미친다.

  RuBP는 이산화탄소 분자를 흡수하여 탄소를 6개로 증가시킨 후, 곧이어 3개의 탄소를 가진 3-phosphoglyceric acid (3-PGA)를 두 분자로 갈라지게 한다. C-3 식물군이라는 명칭은 이산화탄소를 흡수하여 처음 만들어진 화합물의 탄소 수가 3개임을 나타낸다.

  3-PGA는 캘빈 회로라 불리는 순환적인 화학반응을 통해 탄소를 재분배하면서 다시 RuBP를 생성한다. 명반응에서 생성된 ATP 에너지는 3-PGA에 인산기를 추가하는 데 사용되며, 여기서 생성된 화합물은 명반응에서 생성된 NADPH의 에너지에 의해 환원되면서 캘빈 회로의 다음 단계로 이어진다. 광합성 과정이 전체적으로 환원반응이라고 하는 것은 바로 이러한 과정에 근거하고 있다.

 

2. C-4 식물군

  C-4 식물군은 몇몇 식물에서 나타나는데, 주로 엽육세포에서 3개의 탄소를 가진 포스포에놀피부르산(phosphoenol pyruvate, PEP)이 이산화탄소를 고정하여 4개의 탄소를 가진 옥살로아세트산(oxaloacetic acid, OAA)을 생성하는 특별한 광합성 경로를 사용한다. 이는 C-4C-4 식물군이라는 명칭을 얻게 된 원인이다. 만들어진 OAA는 말산으로 전환되며, 이후 C-3C-3 식물군과 유사한 경로를 다시 밟게 된다.

  C-4 식물군에 속하는 식물의 잎은 특별한 해부학적 구조를 가지고 있다. 이 식물들은 유관속초 세포가 특별히 발달해 있는데, 이 세포 내에는 크기가 큰 엽록체가 다수 있지만 그라눔은 거의 존재하지 않는다. 반면에 엽육세포에는 그라눔이 있는 엽록체가 있어서 광합성 작용이 서로 다르다는 것을 나타낸다. 엽육세포에서는 PEP가 이산화탄소를 고정하여 OAA를 만들고, PEP카르복실화 효소가 이 반응을 담당한다. OAA는 이후 말산으로 바뀐다.

  생산된 말산은 원형질 연락사를 통해 인접한 유관속초 세포로 이동되어, 이곳에서 이산화탄소가 방출되면 RuBP가 이를 흡수하여 3-PGA로 변한다. 따라서 C-4 식물군의 경우, 엽육세포에서는 고유한 C-4 경로를 통해 이산화탄소를 고정하고, 유관속초 세포에서는 C-3 식물군과 동일한 방법으로 이산화탄소를 고정한다. C-4 식물군의 잎은 총단백질량의 10~15% 정도가 PEP를 OAA로 전환시키는 효소인 PEP카르복실화 효소이다.

C-4 식물군에 속하는 식물은 대부분 단자엽식물이며, 특히 사탕수수, 옥수수, 수수와 같은 식물들은 광합성 속도가 빠르고 광합성 효율이 매우 높다. 지구상에는 285,000종의 종자식물 중에서 C-4 식물군에 속하는 식물은 전체의 0.4% 밖에 되지 않지만, 사탕수수와 옥수수와 같은 작물은 식량 자원으로서 중요하며, 그 광합성 특성은 농업 분야에서 큰 관심을 받고 있다. 또 하나 더 중요한 이유는, C-4 식물군은 광도가 높고 기온이 30~35℃로 높을 때 C-3 식물군보다 광합성을 더 빨리 해서 건중량 생산이 아주 높다는 것이다.

 

3. CAM식물군

  CAM 식물군은 사막지대에서 자라는 다육식물들이 가지고 있는 독특한 광합성 방식을 가지고 있다. 이들 식물은 이산화탄소를 고정하는 과정에서 C-4 식물군과 유사하지만, 낮과 밤에 따라 광합성 과정이 다르게 진행된다. 밤에는 기공을 열고 이산화탄소를 흡수하여 PEP가 고정되어 OAA로 변하고, 이것이 말산으로 변화한 후 액포에 저장된다. 낮에는 기공을 닫은 상태에서 말산이 다시 OAA로 전환되며, 이 OAA가 분해되어 이산화탄소가 방출되면 RuBP가 이를 흡수하는 과정을 거친다. 이러한 방식으로 CAM 식물군은 C-4 경로와 C-3 경로를 모두 활용하여 광합성을 완성한다.

  CAM식물군에 속하는 식물들은 주로 사막지역이나 염분지대에서 자라는 다육식물들로 특히 돌나물과 같은 식물들은 세포 내에 큰 액포를 가지고 있으며, 말산이 축적되어 삼투압이 높다. 이러한 생리는 건조한 사막 환경에서 살아가기 위한 진화의 결과로 볼 수 있다. 선인장과 같은 식물들은 낮 동안 기공을 열면 증산작용에 의해 수분을 잃어버리기 때문에 낮에는 기공을 닫은 상태에서 광합성을 하고, 밤에는 기공을 열어 이산화탄소를 흡수하여 저장한다. 그러나 우기가 오면 낮에 기공을 열고 C-3 식물과 마찬가지로 광합성을 한다.

  CAM경로로 광합성을 하는 식물은 돌나물과 외에도 선인장, 난초과, 나리과, 대극과 등 26개 과에 속하는 다양한 식물들이 있다. 나자식물 중에는 Welwitshia 속에 속하는 한 종이 CAM 식물로 알려져 있다. 울릉도에 있는 섬기린초는 돌나물과의 다년생 초본이지만, 이 식물이 CAM 식물인지 여부는 아직 알려지지 않았다.

 

 

출처 : 수목생리학(서울대학교출판문화원)