광수용체

  식물의 생장에 영향을 미치는 환경적 요소 중에서 햇빛은 가장 중요한 역할을 한다. 특히, 햇빛은 광형태형성(photomorphogenesis)이라고 불리는 현상을 통해 식물의 생장을 조절한다. 이러한 현상에서 햇빛을 감지하는 주체는 광수용체(photo-receptor)로서, 이는 화합물, 세포 또는 기관으로 구성되어 있다.

  광수용체 내의 화합물 중에는 피토크롬, 포토트로핀, 크립토크롬 등 세 가지 종류의 단백질이 알려져 있으며, 이러한 단백질들은 색소단백질이라 불린다. 색소단백질은 두 부분으로 나뉘어 있는데, 햇빛을 흡수하는 부분을 발색단(chromophore)이라 하며, 나머지는 촉매 역할을 하는 아포단백질(apoprotein)이라고 부른다.

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1.피토크롬(phytochrome)

  식물체 내에서 광자극에 반응하는 광수용체 중 하나는 피토크롬이다. 피토크롬은 종자발아에서부터 개화까지의 식물 생장 전 과정에 관여하며, 적색광과 원적색광에 반응한다. 이 화합물은 분자량이 각각 120,000 Da(Dalton) 정도인 2개의 동일한 폴리펩티드로 이루어져 있으며, 네 개의 피롤이 모여 발색단을 형성한다.

  피토크롬은 암흑 속에서 자란 식물체 내에서 가장 풍부하게 존재하며, 햇빛을 받으면 일부 합성이 금지되거나 파괴된다. 이 색소는 식물체 내 대부분의 기관에 존재하며, 특히 눈과 같은 생장점 근처에 많이 분포한다. 세포 내에서는 세포질과 핵 속에 존재하지만, 세포소기관, 원형질막, 액포 내에서는 발견되지 않는다. 또한 박테리아에서도 피토크롬이 발견되어 이 색소가 원시생물에서 유래했다고 여겨진다.

  피토크롬은 상대적으로 낮은 광도에서도 민감하게 반응하며, 특정 파장의 빛을 받을 때 두 가지 다른 형태로 변화한다. 즉, 적색광(660㎚)을 받으면 Pr 형태에서 Pfr 형태로 변하고, 원적색광(730㎚)을 받으면 다시 Pr 형태로 복귀한다. 이 변화는 발색단의 피롤 분자배열이 햇빛에 의해 변화하기 때문에 발생한다. 소나무류의 경우, 이 두 흡광 정점이 각각 656㎚(적색광)과 714㎚(원적색광)로 다른 식물과 약간 차이가 있다. 적색광이 비치면 광색소의 80%가 Pfr로, 원적색광이 비치면99%가 Pr로 존재한다.

  Pfr 형태는 생리적으로 활성화되어 여러 광주기 현상, 줄기생장, 종자휴면, 광형태 변화 등을 유발한다. 암흑 속에서 Pfr은 천천히 Pr로 환원되거나 파괴되며, 이 과정은 시간에 정확하게 비례한다. 따라서 식물은 Pfr과 Pr의 상대적 비율을 통해 밤의 길이를 정확하게 측정하며, 이를 통해 계절의 변화를 감지하여 적절한 생리적 반응을 보인다. 특히 단일성 식물은 이러한 메커니즘을 이용하여 가을의 접근을 미리 감지하고 꽃을 피우는 등의 행동을 수행한다.

  피토크롬은 종자의 발아에 절대적인 역할을 하며, 적색광에 노출되면 발아가 진행되지만, 원적색광에 노출되면 발아가 억제된다. 이러한 현상은 숲 바닥에 떨어진 종자가 숲이 우거져 있을 때 상층 임관에서 적색광을 차단하여 숲 바닥에 원적색광이 많을 때 발아를 지연시키다가, 산불이나 임관 파괴로 인해 적색광이 증가할 때 발아를 유도하는 메커니즘을 설명할 수 있다.

 

2. 포토트로핀(Phototropin)

  식물의 굴광성과 굴지성은 19세기 후반에 알려진 것처럼 청색광에 의해 유도된다. 이러한 반응을 나타내는 광수용체를 포토트로핀이라고 부른다. 포토트로핀은 청색광(400~450㎚)과 자외선 A(320~400㎚)를 흡수하는 플라보프로테인의 일종으로, 햇빛을 감지하여 줄기의 굴광성과 뿌리의 굴지성을 조절하는 주요 광수용체로 알려져 있다. 이 물질은 잎에 많이 분포하며, 피토크롬 및 크립토크롬과 함께 햇빛에 반응하여 생장의 변화를 촉발하는 중요한 역할을 한다.

  포토트로핀은 다양한 기능을 수행하는데, 이는 잎의 확장과 어린 식물의 생장을 조절하고, 크립토크롬이 작동하기 전에 먼저 줄기생장을 유도하는 등이 있다. 또한 식물이 햇빛을 받으면 기공을 열기 위한 화학적 반응을 시작시키며, 이러한 반응을 감지하고 유도하는 중요한 역할을 한다. 또한 햇빛이 강하게 비출 때 엽록체의 방향 전환에도 영향을 미친다.

 

3. 크립토크롬(cryptochrome)

  크립토크롬은 포토트로핀과 함께 청색광과 자외선을 흡수하여 굴광성에 영향을 미치는 광수용체로 알려져 있다. 이 광수용체는 식물과 동물 모두에 존재하며, 플라보프로테인의 일종으로, 포토트로핀과 유사한 특성을 가지고 있다. 그러나 피토크롬과 포토트로핀이 인산화효소의 일종이라면, 크립토크롬은 인산화효소가 아니라는 차이가 있다.

  이 광수용체의 주요 기능 중 하나는 24시간 주기로 야간에 잎이 접히는 일주기 현상 또는 생체리듬을 조절하는 점이다. 또한 철새의 경우 크립토크롬을 이용하여 자기장을 감지하고 이동 경로를 찾아내는 역할을 수행합니다. 식물의 경우에는 두 개의 유전자인 Cry1과 Cry2가 알려져 있다. 이 중 Cry1은 생체리듬을 조절하며, Cry2는 청색광에 의한 자옆과 잎의 신장을 조절하는 역할을 수행한다고 알려져 있다.

 

 

출처 : 수목생리학(서울대학교출판문화원)