수액상승

  토양으로부터 흡수된 물이 나무의 뿌리를 통해 잎으로 도달하려면 목부조직을 통과해야 한다. 즉 수액 상승 원리가 설명되어야 하며, 무기염과 수분이동에 대한 설명이 마무리된다..

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1. 관련조직

  뿌리에서 잎까지 무기염을 포함한 수분을 이동시키는 경로는 수분이동에 대한 저항이 가장 작은 목부(xylem)이다. 목부조직에는 살아 있는 유세포, 죽어있는 섬유, 도관(가도관)이 있는데, 이 중에서 수분이 이동하는 곳은 죽어 있는 세포인 도관(가도관)이며, 세포내용물이 없어 비어 있어 수분이동에 대한 저항이 가장 적다.

  나자식물의 가도관은 직경이 30㎛, 길이가 최고 5㎜에 이르는데, 수분이 위로 상승하기 위해서는 가도관의 작은 막공을 통과해야 하기 때문에 저항이 상당히 있는 편이다. 피자식물의 도관은 직경이 20~800㎛정도이며, 산공재의 도관은 직경이 작고, 환공재의 도관은 크다. 도관 길이는 산공재의 경우 수센티미터이며, 환공재의 경우 수 미터에 이른다. 도관의 상하 끝 벽은 뚫려 있어 수분이 상승할 때 자유롭게 다음 도관으로 이동할 수 있으므로 저항이 가도관보다 훨씬 적은 편이다.

  도관의 길이는 수종에 따라서 차이가 크다. 만경류의 도관은 직경이 크고 길이가 길어 매우 효율적으로 수분을 이동시키는데, 환공재의 긴 도관은 시간이 지남에 따라 기포, 전충체 등에 의해 막히는 도관폐쇄 현상 때문에 효율성이 떨어진다. 오히려 도관의 직경이 작은 산공재를 가진 수종은 이러한 문제를 해결할 수 있다. 지구상에서 키가 제일 큰 나무들은 대부분 침엽수인데, 가도관은 직경이 작고 세포마다 끊어져 있어서 기포 발생을 억제함으로써 수분상승이 정지될 가능성이 적다.

  수간의 횡단면상에서 수액의 상승작용에 직접 기여하는 조직의 크기는 수종에 따라 차이가 크다. 한복판에 있는 심재는 생리적 기능이 거의 없고, 변재 중에서도 일부만 수액이동에 기여한다. 환공재의 경우 수액이동은 최근 1년 혹은 2년에 형성된 도관에 의존하는 경우가 대부분이며, 산공재의 경우 최근에 만든 1~3개의 연륜에 걸쳐 수분이 이동한다. 가도관을 가진 나자식물의 경우 수액상승에 기여하는 나이테는 최근 만들어진 1~5개이다.

 

2. 목부수액의 성분

  목본식물의 수액은 목부수액과 사부수액으로 나눌 수 있는데, 일반적으로 목부수액을 ‘수액’이라고 하며, 무기염, 질소화합물, 탄수화물, 효소, 식물호르몬 등이 용해되어 있는 비교적 묽은 용액을 가리킨다.

  목부수액에 질소화합물로는 아미노산과 우레이드가 검출되는데, 사과나무의 경우 여름철에 아스파르트산과 글루타민이 주종을 이루고, 가을에는 아르기닌이 증가한다. 느릅나무에서는 총 21종의 아미노산이 검출되며, 소나무의 경우에는 유기태 질소의 73~88%가 시트룰린과 글루타민으로 되어 있다.

탄수화물의 농도는 겨울철과 이른 봄에 높은데, 주성분은 설탕, 포도당, 과당이다. 특히 설탕단풍은 설탕 함량이 보통 2~3%가량 되어 시럽을 만들 수 있따. 자작나무의 수액은 과당과 포도당을 함유하고 있으며, 고로쇠나무 수액의 주성분은 설탕이다.

  질소화합물과 탄수화물 이외에 수액에는 무기염, 식물호르몬 중에서 시토키닌, 지베렐린, 그리고 수분스트레스를 받으면 아브시스산이 발견되며, 효소도 일부 존재한다.

 

3. 수액상승 속도

  수액상승 속도를 알아보는 가장 효과적인 방법은 열파동법으로, 수피 밑의 목부조직에 열침으로 열을 가한 후 수액상승으로 인하여 인접한 온도센서에 열이 전달되는 시간과 양을 측정하는 것이다.

  가도관을 가진 침엽수의 상승속도는 1시간당 최고 1.2m 미만으로 느린 편이며, 단풍나무류를 포함한 산공재는 1~6m가량이고, 참나무류를 포함한 환공재는 보통 15~45m 15~45m가량이지만 최고 60m까지도 관찰된다.

  수액의 상승 속도는 일중 변화가 심하다. 증산작용을 하지 않는 야간에는 매우 느린 속도로 이동하며, 증산작용을 왕성하게 하는 낮 12시부터 3시경까지는 가장 빠른 속도로 상승한다.

 

4. 수액의 상승각도

  수액은 수직방향으로 곧바로 올라가는 것이 아니고 목부조직에서 수액은 점진적으로 나선방향으로 돌면서 올라간다. 이러한 현상은 침엽수에서 두드러지며, 활엽수에서도 나선상 목리를 가진 수종에서 관찰된다. 그러나 일반적으로 활엽수는 곧바로 올라가는 경향이 있다.

  수액이 나선상으로 돌면서 올라가는 현상은 수분을 수관에 골고루 배분하는 역할을 하여, 수간에 살충제나 영양제를 투입할 때 약제를 골고루 분배시키는 경향이 있음을 알 수 있다.

 

5. 수액의 상승 원리

  뿌리에서 잎까지 중력의 역방향으로 수분이 이동하는 현상은 잎이 증산작용으로 수분을 잃어버려 수분퍼텐셜이 낮아지면 수분퍼텐셜이 높은 뿌리에서 잎까지 수분퍼텐셜의 기울기가 이루어져서 수분이 수동적으로 이동하는 것으로 설명한다. 이때 뿌리와 잎을 연결하는 도관(가도관)은 장력하에 놓인다.

  응집력설이란 뿌리에서 잎까지 수분퍼텐셜의 기울기를 따라서 수분이 이동할 때 두 곳을 연결하는 도관 내의 수분이 장력하에 있더라도 물기둥이 끊어지지 않고 연속적으로 연결될 수 있는 것은 물 분자 간의 강한 응집력 때문이라는 이론이다.

  응집이란 같은 성분의 분자끼리 서로 잡아당기는 성질을 의미한다. 물분자끼리의 응집력은 물분자 간의 수소이온 결합에 의해 생기며, 물의 인장강도는 수백MPa에 해당하여 도관 내에서 관찰되는 장력을 충분히 견딜 수 있다. 따라서 응집력설은 100m가 넘는 나무 꼭대기까지 에너지를 소모하지 않으면서 수액을 상승하는 현상을 설명할 수 있는 가장 타당성 있는 학설이다.

 

출처: 수목생리학(서울대학교출판문화원)