식물호르몬_옥신

1926년, 웬트(Went)는 귀리의 자엽초 굴광성을 연구하는 과정에서 옥신을 최초로 발견했다. 이후, 1934년에 곰팡이에서 옥신의 화학구조가 밝혀지고, 1946년에 고등식물에서 추출되었다.

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1. 옥신의 종류

옥신은 귀리의 자엽초나 완두콩의 상배축을 자라게 할 수 있는 화합물을 지칭하며, 천연적으로 발견되는 화합물과 합성된 화합물을 모두 포함한다. 천연적으로 발견되는 옥신 중에서 가장 흔한 것은 IAA(Indole-3-Acetic Acid)이며, 또한 IBA, 4-chloro-IAA, PAA 등 네 가지 주요 옥신이 있다. IAA는 옥신 중에서 가장 먼저 발견되었으며, 지금까지 가장 많이 연구된 식물 호르몬이다.

인공적으로 합성된 화합물 중에서도 IAA와 유사한 생리적 작용을 가진 화합물을 합성옥신(synthetic auxin)이라고 한다. 이에는 IAN, NAA, 2,4-D, 2,4,5-T, MCPA 등이 포함된다. 이러한 물질들은 천연적으로 존재하지 않기 때문에 호르몬이 아닌 식물 생장 조절제(plant growth regulators)로 분류된다.

 

2. 옥신의 생합성

IAA의 화학적 구조는 아미노산인 트립토판(tryptophan)과 유사하며, 이를 통해 체내에서 인돌아세트알데히드로 생합성된다. IAA의 생합성은 주로 어린 조직에서 일어나며, 줄기 끝의 분열조직, 자라고 있는 잎, 열매에서 생산된다. 이러한 조직에서 IAA 함량이 가장 높다.

식물은 IAA 농도를 조절하기 위한 메커니즘을 가지고 있으며, 이를 통해 IAA를 필요에 따라 생산 또는 묶어서 비활성 상태로 저장할 수 있다. 아스파르트산, 이노시톨, 포도당과 결합하여 IAA-glucose와 같은 결합 옥신을 생성하여 IAA의 농도를 조절한다. 또한 IAA를 제거하기 위해 IAA 산화효소가 작용하며, 이 효소는 일반적으로 페록시디아제와 유사한 형태를 가진 동위 효소이다. 인공적으로 합성된 옥신은 산화효소에 의해 분해되지 않기 때문에 조직 배양 등에서 효과적으로 활용된다.

 

3. 옥신의 운반

옥신은 다른 물질의 운반과는 다르게 목부나 사부를 통해 이동하지 않고, 주로 유관속 조직 내의 인접한 유세포를 통해 운반됩니다. 옥신의 체내 운반은 다른 물질과 비교해 다음 세 가지 특징을 가지고 있다.

1. 옥신 운반은 매우 느리게 진행되며, 1시간에 0.5~2.0㎝ 정도만 이동합니다. 그러나 이 속도는 확산 속도보다 약 10배 빠르다.
2. 옥신 운반은 극성을 가지며, 줄기에서는 항상 구기적 방향으로 이동하고 뿌리에서는 구정적 방향으로 이동한다. 이는 나무의 밑동 또는 분열 조직의 방향을 의미하며, 옥신은 뿌리에서는 아랫방향으로만 움직인다.
3. 옥신 운반은 에너지를 소모하는 과정이다. ATP 생산을 억제하는 약물 처리 시 옥신 운반도 중단된다. 이러한 특성을 고려하면 옥신 운반은 세포막의 수용성 단백질과 수소 이온을 포함한 화학적 침투 과정을 통해 이루어진다.

 

4. 옥신의 생리적 효과

옥신은 다양한 생리적 효과를 나타내며, 주요 작용 중 하나는 세포 신장을 촉진하는 것이다. 이 외에도 세포 분열, 유관속 조직 분화, 뿌리 생장, 정아 우세, 굴광성, 굴지성 등 다양한 기능을 수행한다.

1. 뿌리 생장: 낮은 농도의 옥신은 뿌리의 성장을 촉진하며, 높은 농도에서 처리하면 에틸렌이 생산되어 뿌리의 성장을 억제한다. 줄기에서 생산된 옥신은 뿌리로 운반되어 뿌리의 원기 형성을 촉진한다. 줄기의 어린잎이나 눈은 옥신을 다량으로 생산하는데 어린잎이나 눈을 제거하면 측근형성이 억제되며, 제거한 자리에 옥신을 처리하면 측근 형성이 회복된다. 외부에서 처리한 옥신은 뿌리의 형성과 뿌리의 초기 발달을 촉진하지만 뿌리의 계속적인 신장을 억제하기 때문에, 옥신은 두가지 다른 방향으로 뿌리의 생장에 영향을 끼친다고 할 수 있다. 옥신은 줄기에서 부정근의 발달을 촉진한다. 수목을 무성생식의 일종인 줄기삽목으로 번식하고자 할 때 옥신을 이용하는 것은 이러한 원리에 입각한 것이며, 체내에서 잘 분해되지 않는 합성옥신인 NAA나 IBA를 주로 사용한다.
2. 정아 우세: 대부분의 수목에서 정아는 측아나 액아의 성장을 억제하여 정아 우세 현상을 나타낸다. 정아우세현상은 정아가 생산한 옥신이 측아의 생장을 억제하거나 둔화시키기 때문에 일어나는 현상이다. 정아를 제거하면 측아가 곧 생장을 시작하지만, 정아를 제거한 자리에 대신 옥신을 처리하면 측아의 생장이 계속하여 억제되는 것으로 보아, 옥신이 정아우세를 가능케 한다고 해석된다.
3. 제초제 효과: 옥신은 낮은 농도에서는 세포 신장을 촉진하지만, 높은 농도에서 처리하면 식물의 대사 작용을 혼란시켜 잎이 비틀리거나 종양을 형성합니다. 이러한 특성을 이용하여 제초제나 살목제로 사용할 수 있습니다. 합성 옥신 중에서 2,4-D, 2,4,5-T, MCPA와 피클로람은 식생을 죽일 뿐만 아니라, 적절한 농도로 처리하면 풀이나 곡류 같은 단자엽 식물에는 피해가 없고 잎이 넓은 쌍자엽식물을 죽이는 선택성 제초제 역할을 한다.

 

출처 : 수목생리학(서울대학교출판문화원)