질소고정

  질소는 대기권에 약 78%로 매우 흔하지만, 극히 불활성 가스이기에 동물이나 식물이 직접적으로 이용할 수 없다. 질소가 식물이 이용 가능한 형태로 전환되는 과정을 질소고정이라 하며, 다음 세 가지 방법이 있다.

 

1. 생물학적 질소고정: 미생물에 의해 질소(N2) 가스나 암모늄이온(NH4+) 형태로 환원되는 과정이다. 이는 원핵생물만이 수행하는 독특한 과정으로, 녹조류나 고등식물은 이 기능을 가지고 있지 않다.
2. 광화학적 질소고정: 번개가 발생할 때 생기는 전기방전에 의해 질소가 산화되어 NO, NO2로 변한 다음 NO3- 형태로 빗물에 녹아서 지표면에 떨어지는 과정이다. 연간 평균적으로 1ha 면적당 약 4kg의 질소가 전기방전으로 추가된다.
3. 산업적 질소고정: 비료공장에서 합성되는 과정으로, 산업적으로 생산된 질소화합물이 사용된다.

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1. 질소고정 기작

  생물학적 질소고정은 대기 중에 존재하는 불활성 질소가스를 환원시키는 과정이다. 이 반응은 원핵미생물에서만 발견되는 질소고정 효소를 통해 이루어진다. 이 효소는 철과 몰리브덴을 함유한 독특한 단백질로 구성되어 있다. 에너지를 제공하는 Mg·ATP는 기주식물에서 공급되는 탄수화물을 이용하여 호흡 작용을 통해 생산된다. 전자 전달 과정은 탄수화물 출발로부터 질소가스까지 연결되는데, 페레독신 단백질을 시작으로 질소고정 효소가 최종적으로 전자를 질소에 전달한다. 

  질소고정 세포는 호흡을 위해 산소가 필요하지만, N2→NH3 과정은 환원 과정이기 때문에 산소는 방해가 된다. 따라서 산소의 적절한 제공과 차단은 질소고정 과정에서 미생물이 가장 어려워하는 문제 중 하나이다. 콩과식물의 경우, 뿌리혹 속에 붉은색을 띤 레그헤모글로빈이 산소의 공급을 적절하게 조절한다. 레그헤모글로빈은 동물 혈액의 헤모글로빈과 유사한 구조를 가지고 있다.

  환원된 NH3(암모니아)는 NH4+(암모늄이온) 형태로 세포질에서 다른 화합물과 결합하여 아미노산이나 우레이드류로 된다.

 

2. 관련미생물

  생물학적 질소고정 능력을 가진 미생물은 지구상에서 원핵미생물에만 존재한다. 산림에서 질소를 고정하는 미생물은 다음과 같이 나눌 수 있다

1. 자유생활을 하는 호기성균: 산림 토양에서 활동이 왕성하지 않지만, 아조토박터(Azotobacter)와 같은 호기성 박테리아는 지구상에서 호흡작용을 가장 왕성하게 하는 생물이다.
2. 자유생활을 하는 혐기성균: 산림 토양에서 활발한 활동을 보이는 혐기성 박테리아로, 클리스트리듐(Clostridium) 등이 여기에 해당된다.
3. 공생을 하는 외생균: 시아노박테리아(Cyanobacteria)와 같은 미생물은 지의류와 함께 공생하면서 바위 표면이나 나무껍질에 부착하여 살아간다.
4. 공생하는 내생균: 리조비움(Rhizonium)과 프랑키아(Frankia)는 기주식물 세포 안으로 들어가서 공생하면서 질소를 고정하는 내생공생을 나타낸다. 프랑키아는 균사를 내면서 자라는 방선균으로, 오리나무류와 보리수나무와 함께 공생하여 질소고정을 수행한다.

 

3. 산림 내에서의 질소고정 식물

  산림 내에서 질소를 고정하는 식물은 콩과식물과 비콩과식물로 나뉜다. 콩과식물은 지구상에 약 500속 15,000종 정도가 존재하며, 주로 열대 및 아열대 지역에서 분포한다. 한국의 경우, 목본 콩과식물은 16속 41종으로 구성되어 있으며, 이 중에서 싸리류, 칡, 아까시나무 등이 산림에서 질소고정에 중요한 역할을 한다.

  비콩과식물 중에서 프랑키아에 의해 질소고정되는 식물은 세계적으로 8과 2424 속에 약 140종이 있다. 이 중 대부분은 목본식물로 열대지방에서 자라는 카수아리나는 산림토양의 개량에 큰 몫을 하는 목본식물이며, 온대지방에서는 오리나무류와 보리수나무류가 주요하며, 질소고정량이 많다. 오리나무는 훼손된 숲에 초기에 나타나서 토양을 개량한다.

  그 외에 갈매나무과,소귀나무, 담자리꽃나무 등도 질소를 고정한다고 전해지지만, 국내에서는 아직 확인되지 않았다. 소나무류 중에서는 미국 콘토르타소나무 뿌리는 균근을 형성하며, 예외적으로 질소를 고정하는 것으로 알려져 있으며, 이를 뿌리혹균근이라고 부른다.

 

4. 산림 내에서의 생물학적 질소고정량

  산림에서의 생물학적 질소고정량은 수목의 구성과 토양 조건에 따라 큰 차이가 있지만, 일반적으로 경작토양보다는 적은 것으로 알려져 있다. 자유생활을 하는 박테리아 중 아조토박터(Azotobacter)는 산림토양에서 고정량이 적지만, 클로스트리듐(Clostridium)은 많다고 알려져 있다. 지의류에 의한 고정량은 미국 오리건주의  노숙한 미송림에서 연간 3~4㎏N 정도로 측정되었다. 오리나무림의 경우 북미주에서 연간 평균 40~80㎏N의 고정량이 관찰되며, 루브라오리나무의 경우에는 오리건주에서 1ha 당 연간 325㎏N까지 관찰된 경우도 있다. 일반적으로 오리나무류는 식생천이 초기에 침입하여 토양의 질소함량을 증가시키는데 크게 기여한다.

  산림토양에서 자유생활 박테리아에 의한 질소고정량은 적은 경우가 주로 조부식으로 된 토양에서 나타난다. 이는 산림토양의 pH가 3.8~4.5로 산성이거나, 박테리아가 싫어하는 환경이거나, C/N비율이 25:1로 높기 때문이다. 핀란드에서는 침엽수림의 낙엽층에서의 질소고정량이 1ha당 연간 0.5~1.0㎏N 정도로 낮은 수치를 나타낸다. 

  반면에 클로스트리듐은 혐기성 박테리아로 아조토박터보다 산림토양에서 잘 견디며, 상대적으로 많은 양의 질소를 고정한다고 추정된다. 설탕단풍 숲에서는 클로스트리듐의 활동이 왕성했기 때문에 연간 1ha당 4.4㎏의 질소고정량이 나타나며, 미송림과 포플러림에서도 비슷한 이유로 연간 15~18㎏N 및 33㎏N의 질소고정량이 나타난 것으로 해석된다. 미국 동북부 지방의 55년생 활엽수림에서는 1ha당 연간 14㎏의 질소고정량이 관찰되었다.

 

출처 : 수목생리학(서울대학교출판문화원)