증산작용은 식물표면으로부터 물이 수증기 형태로 방출되는 것을 의미하며, 증발의 한 형태이다. 수목은 흡수한 물의 95%에 해당하는 물을 증산작용으로 잃어버린다. 증산작용은 식물의 수분관계에서 중요한 위치를 차지하는데, 증산작용으로 식물 내 수분이동이 가능하며, 수액의 이동속도나 토양으로부터의 수분흡수 속도가 결정되기 때문이다.
1. 증산작용의 기능
증산작용은 주로 기공을 통하여 이루어지는데, 기공은 광합성을 위해 공기 중에 적은 농도로 있는 CO2가스를 흡수하기 위해 열리며, 이때 부수적으로 수분을 잃게 된다. 식물은 증산작용을 함으로써 무기염의 흡수와 이동이 촉진되며, 무기염은 도관을 타고 수분과 함께 위로 올라간다. 무기염의 흡수가 증산작용을 통해서만 이루어지지는 않지만, 증산작용이 억제되면 칼슘과 붕소 결핍이 종종 나타나며, 반대로 증산작용을 과도하게 촉진시키면 염류 독성을 나타내는 경우가 있는 것으로 보아 증산작용은 무기염 이동에 도움이 된다고 할 수 있다.
그리고 증산작용은 잎의 온도를 낮춰준다. 한 여름 잎 온도가 주변 공기의 온도보다 낮은 것은 증산작용 때문이며, 또한 물의 높은 기화열 때문에 온도가 낮아진다.
2. 기공의 개폐
식물이 수분을 잃어버리는 것은 대부분 기공을 통하여 이루어지는데, 기공의 구멍은 잎 표면의 1% 정도밖에 차지하지 않지만, 잎의 증산량은 엄청 많다. 이것은 기공의 크기, 밀도, 분포가 이산화탄소 기체의 가장 효율적인 확산을 도모할 수 있도록 되어 있기 때문이다.
(1) 기공개폐
기공은 2개의 공변세포에 의해 생기는 구멍으로 공변세포가 수분을 흡수하면 열리는데, 공변세포 안쪽의 세포벽은 바깥쪽 세포벽보다 더 두꺼워 거의 늘어나지 않고, 바깥쪽 세포벽이 더 많이 늘어나서 가운데에 구멍을 만든다.
공변세포가 수분을 흡수하는 것은 삼투퍼텐셜이 낮아지기 때문이다. 공변세포는 생화학적 과정을 거쳐 유기산과 칼륨이온의 농도가 높아져 삼투퍼텐셜을 낮아져 수분을 흡수할 수 있게 되어 기공이 열린다. 기공이 열린 것은 칼륨이 대량으로 공변세포로 모여들어 가능하며, 이러한 현상을 칼륨 펌프라고 한다. 기공이 닫히는 과정은 위의 역반응으로 칼륨이 빠져나가 공변세포의 삼투퍼텐셜이 높아지면 수분이 밖으로 빠져나가고 기공이 닫힌다.
(2) 환경변화와 기공개폐
기공이 열리는데 필요한 광도는 순광합성이 가능한 광도이면 충분하다. 기공은 아침에 해가 뜰 때 서서히 열리며, 저녁에는 서서히 닫힌다. 또한 엽육조직의 세포간극에 이산화탄소의 농도가 낮으면 기공이 열리며, 이산화탄소의 농도가 높으면 기공이 닫힌다.
잎의 수분퍼텐셜이 낮아지면 수분 스트레스가 커지며 기공이 닫히는데 이는 이산화탄소의 농도나 햇빛과 관계없이 독립적으로 작용한다. 한편, 온도가 높아지면(30~35℃) 기공이 닫히는데, 이는 수분스트레스가 커지거나 혹은 호흡작용이 높아짐으로써 잎 속의 이산화탄소 농도가 증가하여 간접적으로 나타나는 현상이다.
3. 잎의 영향
증산작용의 속도는 기본적으로 환경요인에 의해 결정되지만, 이외에 잎의 여러 가지 특성에도 영향을 받는다.
(1) 엽면적
엽면적은 수목개체의 총 증산량에 큰 영향을 미치는데, 총 엽면적이 클수록 증산량이 많아진다.
(2) 잎의 형태와 배열
잎이 크면 햇빛을 받아 온도가 올라가서 쉽게 식지 않기 때문에 증산작용이 많아진다. 따라서 커다란 단엽으로 되어 있는 것보다 여러 개의 소엽으로 된 복엽 형태가 증산량을 줄이는데 도움이 된다. 여름철에는 가느다란 침엽을 가진 소나무류 잎이 활엽수보다 온도가 낮으며, 한 나무 내에서도 햇빛에 노출되는 양엽은 그늘 속의 음엽보다 결각이 심해서 온도상승을 지연시킨다. 또한 잎의 표면에 각피층이 두껍거나 털이 많으면 증산량이 줄어들고, 잎 표면에서 광선 반사가 잘되면 잎의 온도가 잘 올라가지 않아 증산작용이 적어진다.
잎이 햇빛을 향하는 각도 혹은 배열상태도 증산량에 영향을 준다. 소나무류의 침엽은 엽속에 여러 개의 잎이 모여 있기 때문에 서로 그늘을 만들어 증산량을 효율적으로 감소시킨다.
(3) 잎의 해부학적 특성
잎의 구조는 환경변화에 따라 크게 변한다. 예를 들면,한 개체 내에서 양엽은 음엽에 비하여 햇빛에 자주 노출되는 관계로 증산작용을 줄일 수 있도록 형태적으로 다르게 만들어졌다.
기공의 밀도와 위치, 기공 주변의 왁스 존재 유무도 증산량에 많은 영향을 준다.
4. 일변화와 계절적 변화
증산작용은 기공이 열려 있는 낮에 주로 진행된다. 그러나 밤에도 대기는 워낙 건조하고 수분퍼텐셜이 낮기 때문에 식물 표면으로부터 수분을 빼앗아가는 것을 막을 수 없다. 야간의 증산량은 주간의 10~15% 정도이다.
증산작용은 기온의 영향을 받기 때문에 더운 여름에 높고, 추운 겨울에는 낮다. 겨울철 테다소나무의 증산량은 여름철의 10%가량으로 줄어든다.
낙엽수는 한 겨울에도 잎이 없지만 가지와 줄기 표면에 있는 피목에서 증산작용을 한다. 따라서 낙엽수를 가을에 이식하여 월동시킬 때 과다하게 건조한 환경에 내버려 두는 것은 바람직하지 않다는 것을 알 수 있다. 특히 지구온난화로 가을철 온도가 높고 비가 오지 않을 때에는 이식한 상록수뿐만 아니라 낙엽수를 대상으로 겨울철에도 관수할 필요가 있다.
출처 : 수목생리학(서울대학교출판문화원)
