수목스트레스_수분

수분(water)은 수목의 생장에 영향을 주는 환경요인 중에서 가장 부족하기 쉬운 요소이다.

온도와 토양 양분이 적절한 지역이라도 강우량과 그 분포가 적절하지 못하며 산림을 이룰 수 없다. 그만큼 수분은 수목의 생장에 관여하는 모든 생리적 현상에 영향을 준다.

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1. 수분 스트레스

  수분 스트레스(water stress)는 수목이 토양에서 흡수하는 양보다 증산작용으로 감소하는 수분의 양이 많아져서, 체내 수분의 함량이 줄고 생장량이 감소하는 현상을 의미한다.

  수분 스트레스는 잎의 수분퍼텐셜이 –0.2에서 –0.3 MPa부터 시작된다고 할 수 있는데, 생리적으로 볼 때 세포가 팽압을 잃어버리고 기공이 닫히며 광합성이 중단됨으로써 탄수화물 대사와 질소대사가 비정상적으로 되어 생장이 둔화된다. 수분 스트레스는 과도한 증산작용이 있는 여름철에 자주 볼 수 있다. 또한 잎은 다른 부위에 비해서 훨씬 더 심한 수분 스트레스를 오랫동안 받게 된다. 증산 작용이 아침에 시작되면 나무 위쪽에 있는 수분이 먼저 없어지고 점차 아래쪽에 있는 수분이 줄어들기 시작한다. 이로 인해 낮에는 수간의 직경이 줄어들고 수분이 보충되는 야간에 다시 회복하는 과정이 여러 수종에서 관찰 된다.

 

2. 생리적 변화

  수분이 부족하면 식물에 여러 가지 부작용이 발생한다. 대표적으로 기공폐쇄, 광합성 감소, 잎의 형성과 생장 지연, 조기 낙엽이 있다. 토양수분이 어느 정도 감소할 때 광합성량이 줄어드는지에 대해서는 대상식물에 따라 차이가 있기 때문에 정확하지는 않다. 그러나 초본식물의 경우 –0.5MPa 보다 낮을 때 광합성이 감소하기 시작한다고 한다. 광합성량이 감소하는 것은 주로 기공폐쇄로 인한 현상이며, 뿌리가 수분 스트레스를 감지하여 식물호르몬 아브시스산(abscisic acid)을 생산해 잎으로 보내거나 잎의 엽록체에서 자체 생산하여 기공을 닫게 하고 생장을 둔화시켜 가뭄에 대처하게 만든다.

  또한 수분 부족 초기에 활성화되는 효소가 있다. α-아밀라아제(α-amylase)와 리보뉴클레아제(ribonuclease)의 활동은 증가하는데, 이런 가수분해효소가 전분과 다른 물질들을 분해하여 삼투퍼텐셜을 더 낮추어 건조에 저항하는 것으로 해석된다.

  그러나 심한 수분부족은 세포 내 여러 가지 생리적 반응을 일으켜 원형질에 치명적인 손상을 가져온다. 원형질이 수축하면 용질의 농도가 높아지면서 연쇄반응이 일어난다. 막과 단백질의 형태가 훼손되며, 막단백질의 변형이 일어나 물질이 새어나가고, 막에 존재하는 효소가 제 기능을 상실한다. 더불어 세포소기관의 단백질도 변형을 일으킨다. 이런 현상은 세포 내 전해질 농도가 높아짐으로써 야기되는 반응이며, 다시 수분이 공급되어도 대사가 회복되지 않는다.

 

3. 줄기 및 수고생장

  수분 스트레스를 받으면 잎의 크기가 작아지고 줄기생장이 저조하여 수목의 엽면적(leaf area)을 감소시킨다. 이로 인해 증산량이 적어지며 광합성 능력도 줄어들게 된다.

  수고생장에도 영향을 주는데, 수목이 고유하게 가지고 있는 줄기 생장형(shoot growth type)에 따라 반응이 다르게 나타난다. 고정생장을 하는 수종의 경우 당년에 자랄 원기가 이미 동아 속에 들어 있는데, 당년에 자랄 줄기의 원기는 전년도 늦은 여름에 동아를 형성할 때 이미 만들어지기 때문에,, 전년도 늦은 여름에 수분 스트레스가 심하면 동아형성에 영향을 주어 그 영향이 당년 수고 생장에 나타난다. 반면 자유생장하는 수종은 동아에서 유래한 줄기와 당년 여름에 새로 형성된 줄기 두 종류를 가지고 있는데, 전년도 늦은 여름과 당년 봄의 수분스트레스는 고정생장의 경우와 마찬가지로 동아에서 유래한 봄의 수고생장에 영향을 주고, 당년 여름에 나타나는 수분스트레스는 그때 새로 형성하는 줄기 생장에 영향을 끼치게 된다. 따라서 자유생장을 하는 수종은 수고 생장 기간이 긴 만큼 수분 스트레스의 영향을 받는 기간도 길다.

 

4. 직경생장

  직경생장은 수분부족에 매우 예민한 반응을 보인다. 특히 목부세포 수, 직경생장 지속기간, 목부와 사부의 비율, 춘재와 추재의 이행시기 등이 큰 영향을 받는다. 봄에 직경생장이 시작된 후 수분부족이 계속되면 수간의 목부생산이 감소하거나 중단되며, 강우로 수분이 양호해지면 다시 직경생장이 회복되어 위연륜(false annual ring)을 만든다.

  강우량이 많은 해에는 연륜폭이 넓어지는데, 특히 춘재의 양이 증가하여, 춘재의 구성세포가 건조한 해보다 직경이 크고 세포벽이 얇아진다. 수분스트레스는 춘재에서 추재로 이행되는 것을 촉진하며, 관수는 반대로 이것을 연장시킨다.

 

5. 뿌리생장

  잎과 줄기에서 수분퍼텐셜이 낮아지면 수분부족현상은 뿌리까지 전달되지만, 뿌리에서의 수분스트레스는 가장 늦게 나타난다. 또한 뿌리는 수분을 공급하는 토양 속에 자라기 때문에 수분스트레스에서 제일 먼저 회복되는 기관이다. 일반적으로 토양의 수분퍼텐셜이 –0.7 MPa보다 낮으면 뿌리 생장은 거의 이루어지지 않는다고 판단되며, 스트레스를 반복할수록 뿌리생장은 더 감소하고 줄기 생장은 더 큰 감소를 나타낸다.

  뿌리의 생장이 둔화되거나 정지하면 그 영향이 즉시 지상부로 전달된다. 수분과 무기양분의 흡수를 둔화시킬 뿐만 아니라 그 밖에 식물호르몬 합성에 영향을 준다. 뿌리에서는 평소 식물호르몬 시토키닌(cytokinin)이 합성되어 줄기로 이동하는데, 뿌리가 수분스트레스를 받으면 시토키닌 합성량이 감소하면서 대신 아브시스산(abscisic acid)이 증가한다. 아브시스산은 기공을 폐쇄하고 줄기생장 정지에 큰 영향을 끼치는 것으로 알려져 있다.

 

출처 : 수목생리학(서울대학교출판문화원)