수목의 질소대사

  식물은 독립영양자로 광합성을 통해 탄수화물을 합성하여 에너지원으로 활용할 뿐만 아니라, 자체적으로 필요한 필수아미노산을 합성하는 능력을 갖추고 있어 독립적으로 살아갈 수 있다. 식물이 아미노산을 합성하기 위해서는 토양으로부터 무기질소를 흡수해야 한다.

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1. 뿌리에서 흡수되는 형태

  식물은 토양으로부터 질산태(NO3-) 형태로 질소를 흡수한다. 경작토양에서는 암모늄태(NH4+) 질소를 시비하더라도 질산화 박테리아에 의해 곧 질산태(NO3-) 형태로 바뀌어 토양 용액에 녹아 있기 때문이다. 그러나 식생천이가 극상에 도달한 침엽수림이나 초원지대는 토양산성화가 심하고 분해가 잘 안 되는 타닌이나 페놀화합물이 축적되면서 타감작용으로 질산화박테리아의 활동이 억제되어 토양 중에 암모늄태(NH4+)가 질소가 축적된다. 따라서 토양 산성화가 심한 산림토양의 경우 수목이 균근의 도움을 받아 암모늄태(NH4+) 질소를 직접 흡수하게 된다.

 

2. 질산환원

(1) 질산환원 장소

  토양에서 뿌리로 흡수된 질산태(NO3-) 질소는 아미노산 합성 전에 먼저 화학적으로 환원되어 암모늄태(NH4+) 질소로 변환되어야 한다. 이 과정을 질산환원이라고 한다. 질산환원은 체내에서 상대적으로 쉽게 일어나지만, 탄수화물 공급이 느려지면 질산환원도 둔화될 수 있다. 이러한 현상은 광합성 속도와 질산환원 속도가 조화를 이룬다는 것을 의미하며, 질산환원으로 생산된 암모늄태(NH4+) 질소가 아미노산 합성에 사용되기 위해서는 탄수화물과 결합되어야 한다. 따라서 광합성을 통해 충분한 탄수화물이 공급되어야 질산환원이 진행된다. 흡수된 질산태(NO3-)는 뿌리에서 곧바로 암모늄태(NH4+)로 환원될 수도 있거나, 뿌리를 통해 잎으로 이동하여 잎에서 암모늄태(NH4+)로 변환될 수 있다. 식물마다 혹은 환경에 따라 질산환원이 일어나는 위치가 다를 수 있다.

  토양 내 질산태(NO3-)의 양에 따라, 적을 때는 뿌리에서 일어날 수도 있고, 시비로 인해 질산태(NO3-)가 많아질 때는 잎에서 진행된다. 또한, 토양의 질산환원 능력과 생활환경(양지와( 음지)에 따라 변화가 있을 수 있다. 목본식물 중에서 나자식물, 진달래류, 프로테아과는 뿌리에서 질산환원이 이루어지며, 나머지 수목은 잎에서 질산환원이 이루어진다. 특히 산성 토양에 견디는 소나무류와 진달래류는 질산태가 적은 토양에서 자라면서 질산환원 대사가 뿌리에서 일어난다.

(2) 질산훤원 과정

  질산환원 과정은 두 단계로 이루어지며, 두 가지 효소가 관여한다. 첫 번째 단계는 질산환원효소에 의해 질산태(NO3-)가 아질산태(NO2-)로 환원되는 과정으로, 이 반응은 세포질 내에서 발생하며, 관련된 세포 소기관은 존재하지 않는다. 질산환원효소는 보결분자단을 포함하고 있으며, 몰리브덴을 가진다. 이 효소는 NADH로부터 전자를 받아들여 질산태(NO3-)를 아질산태(NO2-)로 환원시킨다. 이 효소는 햇빛에 의해 활성화되므로, 낮에는 활성화되어 활동이 높아지고, 밤에는 활성화 수준이 감소하는 일변화를 보인다.

  두 번째 단계는 아질산환원효소에 의해 아질산태(NO2-)가 암모늄태(NH4+)로 환원되는 과정으로, 이 반응은 뿌리 세포의 색소체에서 일어나며, 잎으로부터 탄수화물이 공급되어야 한다. 광합성에서 생성된 페레독신은 전자와 수소 이온을 전달하여 질소환원 및 광합성이 서로 관련되어 있음을 나타낸다.

 

3. 암모늄의 유기물화

  암모늄(NH4+)은 질산환원으로 생성되거나 토양으로부터 직접 흡수되거나 생물학적 질소고정 작용으로 생성되더라도, 일반적으로 식물체에 축적되지 않는다. 실제로, 암모늄(NH4+)은 식물의 ATP 생산을 방해하여 유독한 물질이다.

(1) 환원적 아미노 반응

  생산된 암모늄(NH4+)은 글루탐산과 결합하여 글루타민을 형성하고, 이어서 글루타민은 α-케토글루타르산과 결합하여 두 분자의 글루탐산을 형성하여 순환을 유지한다. 결과적으로 암모늄이 α-케토글루타르산에 부착되어 글루탐산이 생성되는데, 이러한 일련의 과정을 환원적 아미노 반응이라고 한다.

(2) 아미노기 전달반응

  환원적 아미노 반응에서 생긴 글루탐산은 호흡작용에서 생성된 옥살로아세트산과 만나서 아미노기를 전달하고, 자신은 α-케토글루타르산으로 변하며, 옥살로아세트산은 아스파르트산이 된다. 이러한 아미노기 전달 반응은 아미노산이 α-케토산으로 이루어진 화합물에 아미노기를 전달하는 과정으로, 동물과 식물에서 여러 가지 아미노산을 합성하는 데 중요한 반응이다. 예를 들어, 아스파르트산이 피루브산에 아미노기를 전달하면 알라닌이 생성된다.

(3) 광호흡 질소순환

  광합성 과정에서 RuBP 카르복실라아제 효소가 산소와 결합하여 일어나는 과정은 몇 단계를 거쳐 이산화탄소를 발생시키며, 이 과정에서 동시에 암모늄도 생성된다. 생성된 암모늄은 엽록체로 이동하여 즉시 글루타메이트가 암모늄을 포착하여 글루타민으로 전환된다. 이러한 과정은 엽록체, 페르옥시솜, 미토콘드리아 간에 광호흡 과정에서 생기는 암모늄을 방출하고 다시 고정하는 과정을 광호흡 질소순환으로 정의한다. 이 과정은 세포 내 광호흡으로 발생하는 암모늄이 축적되어 독성을 나타내는 것을 방지하고, 아미노산 합성에 기여한다.

 

 

출처 : 수목생리학(서울대학교출판문화원)